ชีววิทยาปลวก

         ปัจจุบันพบแล้วประมาณ 2,750  ชนิด ใน 7 วงศ์  มีขนาดตั้งแต่ขนาดจิ๋วถึงขนาดใหญ่   ปากเป็นแบบกัดกิน  มีปีกลักษณะเป็นแผ่นเยื่อบาง (membranous) ชนิดที่มีปีก  มีตารวมเจริญดี ทั้งปีกหน้าและปีกหลังมีลักษณะใกล้เคียงกันมาก จนเกือบเรียกได้ว่าเท่ากัน  ชนิดที่ไม่มีปีกอาจมีหรือไม่มีตารวม  และอาจมีตาเดี่ยว 2 ตา  หรือไม่มีเลย  หนวดส่วนใหญ่มีขนาดสั้น  ส่วนใหญ่เป็นแบบสร้อยร้อยลูกปัด (moniliform) บางชนิดเป็นแบบเส้นด้าย (filliform) จำนวน 9 - 30 ปล้อง  ชนิดที่มีปีก 2 คู่ จะมีขนาดเท่ากันทั้ง 2 คู่  สามารถสลัดปีกทิ้งได้ ขาเป็นแบบใช้เดิน (walking legs)  ฝ่าเท้าส่วนใหญ่มี 4 ปล้อง แต่บางชนิดมีถึง 6 ปล้อง  มีปล้องท้องทั้งหมด 10 ปล้อง และจะพบรยางค์ที่ส่วนท้อง (styli)  1 คู่  (ปลวกในวงศ์ Mastotermitidae และ Hodotermitidae รยางค์มี 5 - 8 ปล้อง แต่ในวงศ์อื่นพบเพียง 2 ปล้อง)  อวัยวะเพศมักเสื่อมหรือไม่มี   แพนหางมีขนาดสั้น จำนวน 1 - 8 ปล้อง หลายชนิดส่วนหัวมีรอยยุบ  เรียกว่า fontanelle เป็นช่องเปิดเล็กๆอยู่บริเวณกลางหัวทางด้านบนหรือระหว่างตาประกอบ   ระหว่างทางตอนท้ายของส่วนหัวกับอกปล้องแรกมีแผ่นแข็งที่เรียกว่า  cervical  sclerite ทำให้คอมีความแข็งแรง ปลวกส่วนใหญ่มักพบในเขตร้อนหรือเขตร้อนชื้น  บางชนิดพบในเขตหนาว  จัดเป็นแมลงสังคม (social insects) ชอบอยู่รวมกันเป็นกลุ่มใหญ่นับหมื่นๆตัว  อยู่ภายในรังที่สร้างไว้ในดินที่เรียกว่า  จอมปลวก (termitarium) หรือตามโพรงต้นไม้  เรามักจะพบเห็นปลวกที่มีลำตัวขาวซีดลักษณะคล้ายมด บางครั้งจึงมีคนเรียกปลวกเหล่านี้ว่า white ant    

         ปลวกมีการแบ่งเป็นวรรณะ (case) ต่างๆ  ดังนี้

      1) วรรณะสืบพันธุ์ (primary reproductive caste) ประกอบด้วยปลวกแม่รังหรือนางพญา (queen)  และปลวกพ่อรัง (king) เป็นปลวกที่มีปีก  อวัยวะเพศ และตารวมที่เจริญดี  ใน 1 รัง จะมีแม่รังเพียง 1 ตัว แต่อาจมีพ่อรังได้หลายตัว  แม่รังและพ่อรังจะอาศัยอยู่ในโพรงนางพญา (hollow  royal  chamber)  ซึ่งตั้งอยู่ในส่วนที่ลึกที่สุดของรังเพื่อปกป้องแม่รัง  แม่รังมีขนาดใหญ่มากที่สุด ถ้าเทียบปลวกงานเป็นมนุษย์ แม่รังจะมีน้ำหนักมากถึง 10 ตัน (10,000 กก.) และมีอายุยืนยาว  บางชนิดมีอายุถึง 50 ปี               
         ในช่วงฤดูฝนจะมีการผลิตปลวกวรรณะสืบพันธุ์ที่เราเรียกกันว่าแมลงเม่า (alates)ออกมานับพันตัว  เพื่อให้บินออกมาจับคู่ผสมพันธุ์ เมื่อผสมพันธุ์เสร็จจะสลัดปีกทิ้งและเดินตามกันเพื่อหาช่องว่างหรือรอยแตกภายในดิน  หลังจากนั้นจะวางไข่  และสร้างรังใหม่ต่อไป ซึ่งในการวางไข่ครั้งแรกนี้จะสามารถวางไข่ได้น้อยมาก  ประมาณ 20 ฟอง และจะฟักเป็นตัวอ่อนภายใน 7 วัน ทั้งพ่อรังและแม่รังจะช่วยกันเลี้ยงดูตัวอ่อนจนเป็นตัวเต็มวัย  ซึ่งทำหน้าที่เป็นปลวกงานรุ่นแรก เมื่อวางไข่ครั้งแรกแล้วส่วนท้องของแม่รังตัวใหม่นี้จะขยายใหญ่ขึ้นหลายเท่าจากเดิม เรียกว่า physogastric เพื่อผลิตไข่ให้ได้มากขึ้น แม่รังที่สมบูรณ์จะสามารถวางไข่ได้ 2,000 - 3,000  ฟองต่อวัน  ปลวก Macrotermessubhyalinus ในแอฟริกา มีเส้นผ่าศูนย์กลางลำตัว  3.5 ซม. และมีความยาว 14 ซม. สามารถวางไข่ได้ถึง 30,000 ฟองต่อวัน   การที่ลำตัวขยายใหญ่มากนี้ ทำให้ความสามารถในการเคลื่อนไหวลดลง  ทำให้ต้องมีปลวกงานคอยรับใช้  คอยป้อนอาหาร  ทำความสะอาดอยู่หลอดเวลา   แม่รังจะปล่อยฟีโรโมนเพื่อควบคุมการทำงานของวรรณะอื่นๆ ทั่วทั้งรัง ให้เกิดการแบ่งงานเป็นสังคมขึ้นมา 

 
         ส่วนปลวกพ่อรังจะมีขนาดเพิ่มขึ้นเล็กน้อยหลังจากผสมพันธุ์กับปลวกแม่รัง  และจะยังผสมพันธุ์ได้อีกหลายครั้งตลอดชีวิต  นี่เป็นอีกข้อแตกต่างหนึ่งที่แตกต่างจากสังคมมด เพราะมดตัวผู้จะมีชีวิตได้อีกไม่นานหลังจากผสมพันธุ์และสามารถผสมพันธุ์ได้เพียงครั้งเดียว  

 

2) วรรณะสืบพันธุ์รอง (primary reproductive caste) ประกอบด้วยปลวกที่มีปีกสั้นมาก  ตารวมขนาดเล็ก  หรือบางทีอาจเป็นปลวกที่ไม่มีปีก  มีลำตัวขาวซีด  ดูคล้ายปลวกงาน  ทำหน้าที่ทดแทนแม่รังในการแพร่พันธุ์

 

       3) วรรณะปลวกงาน (worker caste) ประกอบด้วยปลวกตัวอ่อน  และตัวเต็มวัยที่เป็นหมัน  มักไม่มีตารวม กรามมีขนาดเล็ก  ไม่มีปีก   ลำตัวอ่อนนุ่มขาวซีด  มองดูคล้ายมด  จึงมีคนเรียกปลวกงานว่า มดขาว (white ants) จัดว่าเป็นวรรณะแรงงานหลักของรัง  ทำหน้าที่เก็บสะสมอาหารและป้อนอาหารให้แม่รัง ปลวกทหาร และปลวกตัวอ่อนที่เกิดใหม่  ทำความสะอาดระหว่างปลวกงานด้วยกันเอง ตลอดจนถึงการซ่อมแซมและต่อเติมรังใหม่  ตลอดจนถึงทางเดินภายในรัง  รวมถึงการเพาะเลี้ยงราไว้เป็นอาหาร

 

      4) วรรณะปลวกทหาร (soldier caste) ประกอบด้วยปลวกตัวเต็มวัยที่เป็นหมัน ลำตัวใหญ่กว่าปลวกงาน  อาจมีหรือไม่มีตารวม หัวกะโหลกเป็นเกราะแข็ง  มีกรามขนาดใหญ่  หรือบางทีขยายยาวลักษณะเป็นคีม ใช้ต่อสู้กับผู้รุกราน   ปลวกใน วงศ์ย่อย (sub-family Nasutitermitinae) ปลวกทหารสามารถปล่อยของเหลวจากส่วนหัวยื่นยาวคล้ายจมูกหรืองวงใช้ขับไล่ศัตรู  หรืออาจมีรูเล็กๆบนส่วนหัวที่เรียกว่า fontanelle ไว้ปล่อยสารขับไล่ศัตรูเช่นกันและลักษะของ fontanelle นี้ยังสามารถพบได้ในวงศ์ Rhinotermitidae อีกด้วย  ปลวกทหารบางชนิดมีส่วนหัวที่กลมมน (phragmotic) เพื่อใช้ปิดอุโมงค์ที่แคบเพื่อไม่ให้มดเข้ามารุกรานภายในรัง  และเมื่อมีปลวกตัวที่ปิดอุโมงค์เกิดพลาดท่า ปลวกที่คอยเตรียมพร้อมด้านหลังก็จะเข้ามาแทนที่  และเมื่อมีการบุกรุกจากรอยแตกที่ใหญ่เกินกว่าจะใช้ส่วนหัวปิดได้  จะมีปลวกทหารรูปแบบอื่นๆออกมาล้อมรอยแตก แล้วกัดหรือฉีดสารเหนียวออกจากส่วนหัวที่มีลักษณะคล้ายงวง  ขณะเดียวกันนั้นปลวกงานก็จะทำการซ่อมแซมรอยแตกเป็นเหตุทำให้ตายเป็นจำนวนมาก  เป็นรูปแบบของการสละชีพเพื่อการป้องกันรัง การเคาะส่วนหัวที่แข็งแรงกับพื้นเป็นจังหวะ ในปลวกบางชนิดมีปลวกทหาร 2 ขนาด (dimorphic)  คือขนาดเล็กและสามเท่าของขนาดเล็ก เรามักจะพบเห็นปลวกทหารจำนวนมาก คอยคุ้มกันและระวังภัยให้กับปลวกงานที่กำลังออกหาอาหาร  ซ่อมแซมหรือขยายรัง  การที่มีฟันกรามขยายใหญ่มากนี้ทำให้ไม่สามารถกินอาหารเองได้ ทำให้ต้องคอยการป้อนอาหารจากปลวกงานปลวกมีการเจริญเติบโตแบบไม่สมบูรณ์แบบ (Incomplete metamorphosis)

 

       กล่าวคือเมื่อปลวกฟักออกจากไข่ก็จะมีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยเพียงแต่มีขนาดเล็กว่า  ในปลวกวรรณะสืบพันธุ์ตัวอ่อนจะยังไม่มีปีก และระบบสืบพันธุ์จะยังไม่เจริญสมบูรณ์  ยังไม่สามารสืบพันธุ์ได้   ปลวกตัวตัวอ่อนนี้จะมีการลอกคราบหลายครั้ง  และการลอกคราบครั้งสุดท้ายกลายเป็นตัวเต็มวัย  

 

         การแบ่งปลวกตามชนิดของจุลินทรีย์ที่อยู่ในระบบทางเดินอาหาร
        ในกระบวนการกินและการย่อยอาหาร  ปลวกจะไม่สามารถผลิตน้ำย่อยหรือเอนไซม์ออกมาย่อยอาหารได้เอง  แต่จะต้องพึ่งจุลินทรีย์ชนิดต่างๆ   ที่อาศัยร่วมอยู่ภายในระบบทางเดินอาหารของปลวก  เช่น  โปรโตซัว  แบคทีเรีย หรือเชื้อรา ให้ผลิตเอนไซม์ที่มีประสิทธิภาพ เช่น cellulase  และ lignocellulase  ออกมาย่อย cellulose หรือ lignin ซึ่งเป็นองค์ประกกอบหลักของอาหารที่ปลวกกินเข้าไป  ให้เปลี่ยนเป็นพลังงาน  หรือสารประกอบในรูปที่ปลวกสามารถนำไปใช้ในการดำรงชีวิตได้  เราสามารถแบ่งปลวกตามชนิดของจุลินทรีย์ในระบบทางเดินอาหารได้เป็น  2 ประเภทดังนี้

 
        1 ปลวกชั้นต่ำ  ส่วนใหญ่เป็นปลวกชนิดที่กินเนื้อไม้เป็นอาหาร  จะอาศัยโปรโตซัว  ซึ่งอาศัยอยู่ในระบบทางเดินอาหาร          2 ปลวกชั้นสูง  ส่วนใหญ่เป็นปลวกชนิดที่กินดิน    ซากอินทรีย์วัตถุ  ไลเคน  รวมถึงพวกที่กินเศษไม้  ใบไม้    และเพาะเลี้ยงเชื้อราไว้เป็นอาหาร  จะมี วิวัฒนาการที่สูงขึ้น  เพื่อปรับตัวให้อยู่ในสภาพนิเวศที่แห้งแล้งหรือขาดอาหารได้ดี  โดยอาศัยจุลินทรีย์จำพวก bacteria หรือเชื้อราในระบบทางเดินอาหาร  ทำหน้าที่สร้างเอนไซม์เพื่อช่วยย่อยอาหารให้กับปลวก ซึ่งแบคทีเรียบางชนิด  จะมีความสามารถในการจับไนโตรเจนจากอากาศ  มาสร้างเป็นกรดอะมิโนที่ปลวกสามารถนำไปใช้ในการดำรงชีวิตได้ และบางชนิดสามารถสร้างเอนไซม์ที่ประสิทธิภาพในการย่อยสลายสารพิษบางอย่างที่สลายตัวได้ยากในสิ่งแวดล้อม  ช่วยในการผลิตเอนไซม์ออกมาย่อยอาหาร

 

          ปลวกกับจุลินทรีย์และอาหาร

          ปลวกกินเนื้อไม ้(cellulose) เป็นอาหารซึ่งเป็นแหล่งพลังงานชั้นดีของปลวก  ดังจะเห็นได้จากพลังงานที่ถูกปลดปล่อยออกมาเมื่อเราเผาไม้ โดยการที่ปลวกสามารถย่อยสลายเนื้อไม้ก็เพราะอาศัยโปรโตซัว  ดังเช่น จีนัส Trichonympha  และจุลินทรีย์ชนิดอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ในส่วนที่เรียกว่า ileum ของลำไส้ตอนท้ายซึ่งขยายเป็นกระเปาะเล็กๆ  เป็นภาวะการพึ่งพาอาศัยซึ่ง (symbiosis) ระหว่างปลวกกับโปรโตซัว โดยต่างฝ่ายต่างได้รับประโยชน์ เฉพาะปลวกงานเท่านั้นที่สามารถย่อยสลายเนื้อไม้ได้  โดยปลวกงานจะใช้อาหารข้นที่ถูกย่อยแล้วจากทางเดินอาหาร  ขับออกทางปากหรือทวารหนัก  ป้อนเป็นอาหารแก่ปลวกตัวอ่อน  ปลวกแม่รัง  ปลวกแม่รัง  และปลวกทหาร  เรียกกระบวนการนี้ว่า "trophallaxis"  ซึ่งก็ถือว่าเป็นการถ่ายทอดโปรโตซัวที่อยู่ภายในระบบทางเดินอาหารจากรุ่นสู่รุ่น   และยังมีปลวกชั้นสูง"higher termites", ที่สามารถผลิตเอมไซม์สำหรับย่อยเนื้อไม้ได้ด้วยตนเอง  โดยเฉพาะปลวกในวงศ์ Termitidae แต่อย่างไรก็ตาม  ในกระเพาะอาหารของปลวกวงศ์นี้ยังพบ แบคทีเรียและสิ่งที่เกิดจากการย่อยสลายในขั้นต้นอยู่ด้วย  ปลวกหลายชนิดมีการทำสวนรา(fungal gardens) โดยเฉพาะราในสกุล Termitomycesไว้เป็นอาหารจากมูลก้อนเล็กๆ และเศษใบไม้นับร้อยแห่งทั่วรัง  โดยเริ่มจากการที่ปลวกกินรานี้เข้าไป สปอร์ของราก็จะเข้าไปอยู่ในกระเพาะของปลวกโดยไม่ทำอันตรายใดๆกับปลวก  เมื่อปลวกถ่ายออกมา  เชื้อรานี้ก็จะงอกในสวนราเป็นอาหารของปลวกต่อไป
          นอกจากเนื้อไม้แล้วยังมีปลวกชนิดที่กินดินและอินทรีย์วัตถุต่างๆ  รวมถึงไลเคนอีกด้วย

  การสร้างรัง

        ปลวกเป็นสัตว์สังคมที่มีความสามารถในการสร้างสถาปัตยกรรมและสัญชาตญาณในการอยู่รอดอย่างดีเยี่ยม   ปลวกจะสร้างรังในซากต้นไม้ที่ติดกับพื้นดิน  หรือสร้างรังบนดินที่เราเรียกกันว่า "จอมปลวก"  (" Mounds")  โดยใช้น้ำลายและมูลที่ผนึกดินเข้าด้วยกันทำให้โครงสร้างมีความแข็งแรงและสร้างอุโมงค์คดเคี้ยวไปมามากมาย  รูปทรงต่างๆกัน ทำให้บางครั้งสามารถแยกบางชนิดได้โดยดูจากรูปทรงของจอมปลวกนี้  เช่น  ปลวกบางชนิดจะสร้างรังเป็นรูปลิ่มสูง และมีแนวแกนกลางที่ยาว วางตัวในแนวเหนือใต้เสมอ  พบว่ารังปลวกในแอฟริกามีความสูงถึง 9 เมตร (30 ฟุต)  ซึ่งถ้าเทียบอัตราส่วนกับมนุษย์แล้วจะสูงมากกว่า 3 กิโลเมตร   เป็นที่อยู่อาศัยของปลวกนับล้านตัว   
         ปลวกสามารถสำรวจลงไปในดินลึกกว่า 20  เมตร และนำแร่โลหะขึ้นมาเป็นวัสดุในการสร้างรัง  วิธีการนี้ทำให้นักสำรวจทองคำสามารถค้นพบแหล่งที่เป็นสายแร่ทองคำได้  รังที่สร้างขึ้นนี้ได้รับความชื้นที่ปลดปล่อยมาจากดินและซากเนื้อไม้ที่กำลังถูกย่อยสลายภายในรังใต้ดิน และการมีอุโมงค์ที่คดเคี้ยวไปมา และมีโพรงสำหรับระบายอากาศให้อากาศไหลเวียนได้ตลอดเวลา จึงทำให้รังปลวกสามารถรักษาระดับสมดุลของออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ได้ และนอกจากนี้ยังมีผลทำให้อุณหภูมิคงที่ และเปลี่ยนแปลงไม่เกิน 1  องศาเซลเซียส  ตลอดทั้งวัน   ทำให้ปลวกสามารถมีชีวิตรอดได้แม้จะอยู่ในทะเลทรายก็ตาม  

        ประโยชน์และโทษของปลวก

        ปลวกมีประโยชน์ในแง่ของการเป็นผู้ย่อยสลายเศษไม้  ใบไม้  ต่างๆ มูลสัตว์  กระดูก ซากสัตว์แม้กระทั่งมูลของปลวกเองและซากของตัวที่ตายแล้ว ให้ย่อยสลายกลายเป็นอินทรีย์วัตถุ  สร้างความอุดมสมบูรณ์ให้กับดิน   ในแอฟริกาใช้ปลวกทหารในการรักษาแผลอักเสบ ใช้ปลวกแม่รังเป็นยาบำรุงเพศ  ดินจากจอมปลวกสามารถพอกรักษากระดูก นอกจากนี้ยังสามารถรักษาคางทูม และโรคอีสุกอีไส  แต่อย่างไรก็ตามปลวกจัดว่าเป็นแมลงศัตรูที่สำคัญทางเศรษฐกิจอย่างสูง  คาดว่าประมาณ 10 % ของปลวกที่มนุษย์รู้จักทั้งหมด ปลวกสามารถ

ทำลายไม้ยืนต้น  ไม้ซุง  ไม้ยืนต้น ไม้แปรรูป  ผลิตภัณฑ์ไม้ต่างๆ  ตลอดจนเข้าทำลายโครงสร้างของอาคารบ้านเรือนที่เป็นไม้   ให้ได้รับความเสียหายอย่างมาก  นอกจากนี้ยังพบว่ารังปลวกจะปล่อยก๊าซมีเทนซึ่งเป็นก๊าซที่ทำให้เกิดภาวะเรือนกระจก (greenhouse effect)

 

        ประวัติเชิงวิวัฒนาการ 

        เชื่อกันว่าปลวกมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับแมลงสาบและตั๊กแตนตำข้าว ถูกจัดรวมกันใน superorder  Dictyoptera  ปลวกเกิดในมหายุค Paleozoic โดยคาดว่ามีวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายแมลงสาบ   เนื่องจากปลวกและแมลงสาบมีความเหมือนกันหลายๆอย่าง เช่น  พบว่าแมลงสาบบางชนิดกินไม้ผุๆ เป็นอาหาร  อยู่รวมกันเป็นกลุ่ม  โดยมีทุกวัยอยู่ด้วยกัน   และยังมีโปรโตซัวบ้างชนิดอยู่ในทางเดินอาหารเพื่อช่วยย่อยเซลลูโลสในเยื่อไม้    โปรโตซัวที่พบในแมลงสาบชนิดนี้มีลักษณะใกล้เคียงกับชนิดที่พบในปลวกโบราณ    มีการค้นพบว่ามีแบคทีเรียในทางเดินอาหารของแมลงสาบในสกุล Cryptocercus   มีประวัติของเผ่าพันธุ์ที่ใกล้เคียงกับที่พบในปลวกมากกว่าแมลงสาบชนิดอื่นๆ  อีกทั้งแมลงสาบในสกุลนี้ยังมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาและการมีพฤติกรรมเป็นแมลงสังคมอีกด้วย